Luận án Mối liên kết giữa đa hình một số gen ứng viên với tính trạng tăng khối lượng, dày mỡ lưng và tỷ lệ mỡ giắt ở lợn duroc
Trong những năm gần Ďây, sự phát triển nhanh chóng của lĩnh vực
khoa học di truyền học phân tử Ďã Ďóng góp to lớn vào việc mở ra những
hiểu biết sâu về bản chất di truyền ở mức Ďộ gen và hệ gen của nhiều Ďối
tƣợng vật nuôi. Những phát hiện về một số gen hay chỉ thị di truyền có liên
quan tới biểu hiện kiểu hình của một số tính trạng nhất Ďịnh Ďã mở ra triển
vọng chọn giống vật nuôi thành công trên cơ sở các gen ứng viên.
Hiện nay, các biện pháp chọn lọc với sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử
(Maker-Assisted Selection-MAS) dựa trên bản chất Ďa hình của ADN cho
phép xác Ďịnh nhanh chóng các gen kiểm soát hình thành các tính trạng
khác nhau của Ďộng vật cũng nhƣ năng suất của chúng (Ma và cs., 2017).
Các phƣơng pháp này thể hiện ƣu Ďiểm vƣợt trội hơn so với các phƣơng
pháp chọn lọc truyền thống dựa vào kiểu hình nhƣ giảm thời gian chọn lọc
và có thể chọn lọc trên các tính trạng có hệ số di truyền thấp hay khó Ďánh
giá, Ďo lƣờng kiểu hình hoặc rất tốn kém khi Ďánh giá qua kiểu hình. Có
các cách xác Ďịnh chỉ thị phân tử nhƣ xác Ďịnh các locus tính trạng số lƣợng
(QTL) và các alen liên kết với QTL; xác Ďịnh các gen ứng viên. Trong Ďó,
cách tiếp cận bằng các gen ứng viên tập trung phân tích trực tiếp gen Ďể tìm
mối liên kết giữa bản thân các gen ứng viên với kiểu hình. Những sai khác
về kiểu hình thƣờng gây ra bởi những thay Ďổi sâu sắc về cấu trúc ADN ở
các gen ứng viên Ďã và Ďang Ďƣợc nghiên cứu. Những thông tin hữu ích
này sẽ Ďƣợc sử dụng cho các chƣơng trình chọn lọc dựa vào chỉ thị phân tử.
Nhiều gen ứng viên liên quan Ďến tính trạng sinh trƣởng, chất lƣợng
thịt Ďã Ďƣợc nghiên cứu và Ďề xuất sử dụng cho các chƣơng trình chọn lọc
hỗ trợ bởi chỉ thị phân tử (MAS) nhƣ: gen PIT1 (Song và cs., 2005; Franco
và cs., 2005; Feng và cs., 2012; Daga và cs., 2012; Kim và cs., 2014; AlKhuzai và cs., 2018). Gen MC4R mã hoá cho thụ thể protein xuyên màng
của tế bào. Thụ thể này Ďóng vai trò quan trọng trong việc Ďiều khiển lƣợng2
thức ăn thu nhận, khối lƣợng cơ thể và duy trì ổn Ďịnh năng lƣợng nội bào.
Gen MC4R có mối liên kết với tăng khối lƣợng và dày mỡ lƣng (Houston
và cs., 2004; Kim và cs., 2006; Meidtner và cs., 2006; Maagdenberg và
cs., 2007; Fan và cs., 2009; Kováčik và cs., 2009; Switonski và cs., 2010;
Piórkowska và cs., 2010; Davoli và cs., 2012; Hirose và cs., 2014). Gen
GH liên quan Ďến các tính trạng thân thịt và sinh trƣởng (Faria và cs., 2006;
Bižienė và cs., 2011; Lyubov và cs., 2017). Gen LEP liên quan Ďến mức
tăng khối lƣợng (Urban và cs., 2002; Tempfli và cs., 2015). Gen PIK3C3
liên quan Ďến tăng khối lƣợng trong giai Ďoạn trọng lƣợng cơ thể từ 30 - 90
kg (Hirose và cs., 2011). Các gen FABP3, ADRB3, PLIN2 và ACSL4 liên
quan Ďến các tính trạng chất lƣợng thịt, là những gen có tiềm năng Ďể xây
dựng thành các chỉ thị chọn lọc lợn thịt cho tỷ lệ mỡ giắt cao (Davoli và
cs., 2011; Han và cs., 2012; Chen và cs., 2014; Xue và cs., 2015). Tuy
nhiên, mối liên quan giữa Ďa hình gen với các tính trạng còn tùy thuộc vào
Ďặc Ďiểm hay bản chất di truyền của từng quần thể lợn tại mỗi cơ sở chăn
nuôi. Do Ďó, Ďể có thể ứng dụng các gen trong hỗ trợ chọn lọc theo từng
tính trạng mong muốn cần có nghiên cứu Ďánh giá mối liên kết của các gen
ứng viên trên quần thể cần chọn lọc.
Tóm tắt nội dung tài liệu: Luận án Mối liên kết giữa đa hình một số gen ứng viên với tính trạng tăng khối lượng, dày mỡ lưng và tỷ lệ mỡ giắt ở lợn duroc
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIÊṆ CHĂN NUÔI HOÀNG THỊ THÚY MỐI LIÊN KẾT GIỮA ĐA HÌNH MỘT SỐ GEN ỨNG VIÊN VỚI TÍNH TRẠNG TĂNG KHỐI LƢỢNG, DÀY MỠ LƢNG VÀ TỶ LỆ MỠ GIẮT Ở LỢN DUROC NGÀNH: Di truyền và Chọn giống vật nuôi MÃ SỐ: 9 62 01 08 NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC 1. TS. Phạm Doãn Lân 2. TS. Đoàn Văn Soạn HÀ NỘI, 2021 i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam Ďoan Ďây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu và kết quả nêu trong luận án là trung thực và chƣa từng Ďƣợc ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm về những số liệu trong luận án này. Nghiên cứu sinh Hoàng Thị Thúy ii LỜI CẢM ƠN Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi Ďã nhận Ďƣợc sự hƣớng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp Ďỡ, Ďộng viên của bạn bè, Ďồng nghiệp và gia Ďình. Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi Ďƣợc bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc TS. Phạm Doãn Lân và TS. Đoàn Văn Soạn Ďã tận tình hƣớng dẫn, Ďƣa ra nhiều ý kiến Ďóng góp quý báu, dành nhiều công sức, thời gian và tạo Ďiều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện Ďề tài. Tôi xin cảm ơn tới Lãnh Ďạo và các cán bộ Phòng thí nghiệm trọng Ďiểm Công nghệ tế bào Ďộng vật Viện Chăn nuôi Ďã tạo Ďiều kiện, hƣớng dẫn và giúp Ďỡ trong quá trình nghiên cứu Ďể hoàn thành luận án. Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ công nhân viên Công ty TNHH lợn giống hạt nhân Dabaco Ďã tạo mọi Ďiều kiện thuận lợi giúp tôi hoàn thành tốt luận án này. Tôi xin cảm ơn Ban Giám Ďốc, Phòng Khoa học, Đào tạo và Hợp tác quốc tế Viện Chăn nuôi Ďã tạo mọi Ďiều kiện và giúp Ďỡ trong quá trình học tập nghiên cứu. Tôi xin cảm ơn Ban Giám hiệu trƣờng Đại học Nông - Lâm Bắc Giang Ďã giúp Ďỡ và tạo Ďiều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện Ďề tài. Xin chân thành cảm ơn gia Ďình, ngƣời thân, bạn bè, Ďồng nghiệp Ďã tạo mọi Ďiều kiện thuận lợi và giúp Ďỡ tôi về mọi mặt, Ďộng viên khuyến khích tôi hoàn thành luận án./ Nghiên cứu sinh Hoàng Thị Thúy iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN.......................................................................................... i LỜI CẢM ƠN ............................................................................................. ii MỤC LỤC .................................................................................................. iii DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ........................................................ vi DANH MỤC BẢNG ................................................................................. vii DANH MỤC HÌNH ................................................................................. viii MỞ ĐẦU ....................................................................................................... 1 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI ............................................................. 1 2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU ...................................................................... 3 2.1. Mục tiêu chung ....................................................................................... 3 2.2. Mục tiêu cụ thể ....................................................................................... 3 3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN ............................................... 3 4. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN ......................................................... 4 CHƢƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ..................................................... 5 1.1. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .......................... 5 1.1.1. Chọn lọc giống vật nuôi dựa vào sự hỗ trợ của gen ứng viên và chỉ thị di truyền ......................................................................................... 5 1.1.2. Một số phƣơng pháp nghiên cứu Ďa hình di truyền ............................ 7 1.1.3. Đặc Ďiểm giống lợn Duroc ................................................................ 16 1.2. ĐẶC ĐIỂM CỦA CÁC GEN ỨNG VIÊN .......................................... 18 1.2.1. Bộ gen của lợn ................................................................................... 18 1.2.2. Gen MC4R (Manocortin-4 Receptor) ................................................ 19 1.2.3. Gen PIT1 (Pituitary-specific transcription factor) ............................ 19 1.2.4. Gen GH (Growth hormone) .............................................................. 21 1.2.5. Gen LEP (Leptin) .............................................................................. 22 1.2.6. Gen PIK3C3 (Class 3 phosphoinositide-3-kinase) ........................... 24 1.2.7. Gen FABP3 (Fatty acid binding protein) .......................................... 24 iv 1.2.9. Gen PLIN2 (Perilipin 2) .................................................................... 26 1.2.10. Gen ACSL4 (Acyl coA synthetase) ................................................. 27 1.3. MỠ GIẮT VÀ VAI TRÒ CỦA MỠ GIẮT .......................................... 28 1.3.1. Khái niệm mỡ giắt ............................................................................. 28 1.3.2. Lợi ích cung cấp từ mỡ giắt ............................................................... 29 1.4. KHẢ NĂNG SINH TRƢỞNG CỦA LỢN VÀ CÁC YẾU TỐ ẢNH HƢỞNG ............................................................................................ 31 1.4.1. Các chỉ tiêu Ďánh giá khả năng sinh trƣởng ...................................... 31 1.4.2. Các yếu tố ảnh hƣởng Ďến sinh trƣởng .............................................. 32 1.5. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƢỚC ............... 35 1.5.1. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc ...................................................... 35 1.5.2. Tình hình nghiên cứu ngoài nƣớc ...................................................... 40 CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................................................................................. 45 2.1. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU .................................................................. 45 2.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU................................................................ 45 2.3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ................................................................ 45 2.4. ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......................... 45 2.4.1. Đánh giá khả năng sinh trƣởng của lợn Duroc .................................. 45 2.4.2. Phƣơng pháp phân tích Ďa hình di truyền các gen ứng viên ............. 46 2.4.3. Mối liên kết giữa Ďa hình gen MC4R, PIT1, GH, LEP và PIK3C3 với tăng khối lƣợng và dày mỡ lƣng ................................................. 51 2.4.4. Năng suất sinh sản và mối liên kết của các Ďa hình gen MC4R, PIT1, GH, LEP và PIK3C3 với tính trạng sinh sản .......................... 52 2.4.5. Mối liên kết giữa Ďa hình gen ADRB3, ACSL4, FABP3 và PLIN2 với tính trạng mỡ giắt ........................................................................ 53 2.4.6. Chọn lọc Ďàn lợn Duroc theo hƣớng tăng khối lƣợng dựa trên kiểu gen 55 CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ........................................... 56 3.1. KHẢ NĂNG SINH TRƢỞNG CỦA LỢN DUROC ........................... 56 v 3.2. ĐA HÌNH GEN MC4R, PIT1, GH, LEP VÀ PIK3C3 ......................... 59 3.2.1. Nồng Ďộ và Ďộ tinh sạch của mẫu ADN ............................................ 59 3.2.2. Nhân ADN Ďặc hiệu của gen MC4R, PIT1, GH, LEP và PIK3C3 ... 60 3.2.3. Đa hình các Ďoạn gen MC4R, PIT1, GH, LEP và PIK3C3 ............... 62 3.3. MỐI LIÊN KẾT CỦA ĐA HÌNH GEN MC4R, PIT1, GH, LEP VÀ PIK3C3 VỚI TĂNG KHỐI LƢỢNG, DÀY MỠ LƢNG................. 74 3.3.1. Mối liên kết của gen MC4R với tăng khối lƣợng và dày mỡ lƣng .... 74 3.3.2. Mối liên kết của gen PIT1 với tăng khối lƣợng và dày mỡ lƣng ...... 78 3.3.3. Mối liên kết của gen GH với tăng khối lƣợng và dày mỡ lƣng ........ 80 3.3.4. Mối liên kết của gen LEP với tăng khối lƣợng và dày mỡ lƣng ....... 83 3.3.5. Mối liên kết của gen PIK3C3 với tăng khối lƣợng và dày mỡ lƣng . 86 3.3.6. Năng suất sinh sản và mối liên kết giữa hình gen MC4R, PIT1, GH, LEP với tính trạng sinh sản ............................................................... 88 3.4. ĐA HÌNH GEN ADRB3, ACSL4, FABP3 VÀ PLIN2 ......................... 96 3.4.1. Kết quả nhân ADN Ďặc hiệu .............................................................. 96 3.4.2. Đa hình các gen ADRB3, ACSL4, FABP3 (HinfI), FABP3 (BsrfI) và PLIN2 ................................................................................................ 98 3.5. MỐI LIÊN KẾT GIỮA ĐA HÌNH CỦA GEN ACSL4, ADRB3, PLIN2 VÀ FABP3 (HinfI) VỚI TỶ LỆ MỠ GIẮT ........................ 108 3.5.1. Mối liên kết của gen ACSL4 với tỷ lệ mỡ giắt ................................ 108 3.5.2. Mối liên kết của gen ADBR3 với tỷ lệ mỡ giắt ............................... 108 3.5.3. Mối liên kết của gen PLIN2 với tỷ lệ mỡ giắt ................................. 110 3.5.4. Mối liên kết của gen FABP3 (HinfI) với tỷ lệ mỡ giắt .................... 110 3.6. CHỌN LỌC ĐÀN LỢN DUROC THEO HƢỚNG TĂNG KHỐI LƢỢNG DỰA TRÊN KIỂU GEN ................................................. 113 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ..................................................................... 115 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ....................................................................................... 116 TÀI LIỆU THAM KHẢO....................................................................... 117 vi DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT Từ viết tắt Tiếng Việt Tiếng Anh µl Mi crô lít Microliter ADN Axit deoxyribonucleic Deoxyribonucleic acid AFLP Đa hình Ďộ dài Ďoạn nhân chọn lọc Amplified fragment length polymorphism ARN Axit ribonucleic Ribonucleic acid bp Cặp Bazơ Base pair cm Cen ti mét Centimet cs. Cộng sự et al DLY Duroc × (Landrace × Yorkshire) Duroc × (Landrace × Yorkshire) DML Dày mỡ lƣng backfat thickness GLM Mô hình tuyến tính tổng quát General Linear Model kg Ki lô gam Kilogram KLbĎKT Khối lƣợng bắt Ďầu kiểm tra Pre-test weight KLktKT Khối lƣợng kết thúc kiểm tra Post-test weight LSM Trung bình bình phƣơng nhỏ nhất Least Square Mean PCR Phản ứng khuyếch Ďại gen Polymerase Chain Reaction QTL Tính trạng số lƣợng Quantitative Trait Locus RAPD Đa hình ADN nhân ngẫu nhiên Random amplified polymorphism DNA RFLP Kỹ thuật Ďa hình Ďộ dài Ďoạn cắt hạn chế Restriction fragment length polymorphism SNP Đa hình nucleotide Ďơn Single Nucleotide Polymorphism STS Vị trí chuỗi Ďánh dấu Sequencetagged Sites TA Thức ăn Food TKL Tăng khối lƣợng trung bình ngày Average daily gain TLMG Tỷ lệ mỡ giắt Intramuscular fat TTTA Tiêu tốn thức ăn Food consumed vii DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1. Trình tự và thông tin các cặp mồi ............................................... 48 Bảng 2.2. Số lứa Ďẻ của 104 nái Duroc ....................................................... 52 Bảng 3.1. Kết quả theo dõi kiểm tra năng suất lợn Duroc .......... ... 197 0.7149 -7.3197 -3.28 R 78 29.0000 29.7101 1.4659 -0.7101 -0.39 X 96 32.0000 30.1328 1.3933 1.8672 0.99 X 129 30.0000 30.7343 1.5091 -0.7343 -0.41 X 130 32.0000 30.3115 1.5531 1.6885 0.96 X 131 29.0000 30.2202 1.7344 -1.2202 -0.77 X 140 24.0000 29.4326 0.5265 -5.4326 -2.38 R 152 26.0000 30.6936 0.4648 -4.6936 -2.04 R 160 31.0000 29.7798 1.7344 1.2202 0.77 X 164 18.0000 27.1074 0.9936 -9.1074 -4.29 R 167 36.0000 30.6936 0.4648 5.3064 2.31 R 191 177 35.0000 30.1526 0.7943 4.8474 2.20 R 183 34.0000 29.4326 0.5265 4.5674 2.00 R 187 32.0000 32.5570 1.4350 -0.5570 -0.30 X 188 30.0000 30.9784 1.6203 -0.9784 -0.58 X R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large leverage. Least Squares Means for KLBG LEP Mean SE Mean CT 30.78 0.7882 TT 29.93 0.2609 Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence LEP N Mean Grouping CT 11 30.78 A TT 177 29.93 A Means that do not share a letter are significantly different. General Linear Model: KLKT versus LEP, SEX, Mã bố Factor Type Levels Values LEP fixed 2 CT, TT SEX fixed 2 C, D Mã bố fixed 18 CA140D5024B, CA140D5025B, CA140D5059B, LV75DBT0027, TW140001-05, TW140002-05, TW140003-02, TW140004-05, TW140005-01, TW140006-03, TW140008-01, TW140012-05, TW140012-06, TW140037-01, TW140316-01, TW140319-02, TW140335-03, TW140336-01 Analysis of Variance for KLKT, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P LEP 1 881.43 576.77 576.77 7.92 0.005 SEX 1 70.95 27.31 27.31 0.38 0.541 LEP*SEX 1 35.56 5.03 5.03 0.07 0.793 Mã bố 17 1226.03 1226.03 72.12 0.99 0.471 Error 167 12156.66 12156.66 72.79 Total 187 14370.62 S = 8.53196 R-Sq = 15.41% R-Sq(adj) = 5.28% Unusual Observations for KLKT Obs KLKT Fit SE Fit Residual St Resid 49 75.000 92.572 3.252 -17.572 -2.23 R 68 98.000 99.517 5.075 -1.517 -0.22 X 78 101.000 91.888 5.339 9.112 1.37 X 84 115.000 96.112 1.518 18.888 2.25 R 96 102.000 99.517 5.075 2.483 0.36 X 111 77.000 96.112 1.518 -19.112 -2.28 R 119 81.000 98.715 3.232 -17.715 -2.24 R 129 108.000 108.965 5.497 -0.965 -0.15 X 130 97.000 101.336 5.657 -4.336 -0.68 X 131 107.000 108.725 6.317 -1.725 -0.30 X 135 110.000 89.435 2.618 20.565 2.53 R 160 100.000 98.275 6.317 1.725 0.30 X 169 117.000 92.301 1.918 24.699 2.97 R 187 102.000 103.739 5.227 -1.739 -0.26 X 188 94.000 98.775 5.901 -4.775 -0.77 X R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large leverage. 192 Least Squares Means for KLKT LEP Mean SE Mean CT 102.72 2.8709 TT 94.05 0.9504 Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence LEP N Mean Grouping CT 11 102.72 A TT 177 94.05 B Means that do not share a letter are significantly different. MỐI LIÊN KẾT ĐA HÌNH GEN VỚI TÍNH TRẠNG MỠ GIĂT General Linear Model: IMF versus ADRB3, SEX, MÃ BỐ Factor Type Levels Values ADRB3 fixed 3 AA, AG, GG SEX fixed 2 C, D MÃ BỐ fixed 23 CA140D5059B, DB1500513-7, DB1500538-5, DB1501290-7, DB1501341-7, DB1501492-3, DB1502022-7, DB1502023-7, DB1502205-4, DB1502205-5, DB1502205-6, TW140001-05, TW140002-05, TW140006-03, TW140037-01, TW140316-01, TW140335-03, TW140336-01, TW150126-05, TW150128-04, TW150128-05, TW150140-06, TW150147-08 Analysis of Variance for IMF, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P ADRB3 2 0.7053 0.7613 0.3806 1.80 0.169 SEX 1 0.3898 0.3331 0.3331 1.57 0.212 ADRB3*SEX 2 0.0465 0.0380 0.0190 0.09 0.914 MÃ BỐ 22 3.6567 3.6567 0.1662 0.78 0.741 Error 172 36.4305 36.4305 0.2118 Total 199 41.2288 S = 0.460223 R-Sq = 11.64% R-Sq(adj) = 0.00% Unusual Observations for IMF Obs IMF Fit SE Fit Residual St Resid 3 1.70000 2.59389 0.18815 -0.89389 -2.13 R 13 2.00000 2.41758 0.31418 -0.41758 -1.24 X 29 4.80000 2.89795 0.11539 1.90205 4.27 R 31 1.80000 2.69164 0.12867 -0.89164 -2.02 R 35 3.80000 2.76756 0.13561 1.03244 2.35 R 39 1.80000 2.71219 0.14466 -0.91219 -2.09 R 43 4.40000 2.84505 0.11765 1.55495 3.49 R 74 2.60000 2.60000 0.46022 -0.00000 * X 89 2.50000 3.24823 0.26845 -0.74823 -2.00 R 95 1.60000 2.47158 0.17102 -0.87158 -2.04 R 109 1.70000 2.75222 0.12089 -1.05222 -2.37 R 111 3.60000 2.77852 0.23385 0.82148 2.07 R 147 3.80000 2.86781 0.15534 0.93219 2.15 R 182 3.70000 2.71906 0.13149 0.98094 2.22 R 186 1.80000 2.73005 0.16475 -0.93005 -2.16 R 200 3.10000 3.10000 0.46022 0.00000 * X R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large leverage. Least Squares Means for IMF 193 ADRB3 Mean SE Mean AA 2.589 0.16119 AG 2.820 0.05426 GG 2.897 0.06788 Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence ADRB3 N Mean Grouping GG 60 2.897 A AG 125 2.820 A AA 15 2.589 A Means that do not share a letter are significantly different. General Linear Model: IMF versus PLIN2, SEX, MÃ BỐ Factor Type Levels Values PLIN2 fixed 2 AG, GG SEX fixed 2 C, D MÃ BỐ fixed 23 CA140D5059B, DB1500513-7, DB1500538-5, DB1501290-7, DB1501341-7, DB1501492-3, DB1502022-7, DB1502023-7, DB1502205-4, DB1502205-5, DB1502205-6, TW140001-05, TW140002-05, TW140006-03, TW140037-01, TW140316-01, TW140335-03, TW140336-01, TW150126-05, TW150128-04, TW150128-05, TW150140-06, TW150147-08 Analysis of Variance for IMF, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P PLIN2 1 0.1461 0.3253 0.3253 1.53 0.218 SEX 1 0.2436 0.0431 0.0431 0.20 0.653 PLIN2*SEX 1 0.0355 0.0097 0.0097 0.05 0.831 MÃ BỐ 22 3.7916 3.7916 0.1723 0.81 0.710 Error 174 37.0119 37.0119 0.2127 Total 199 41.2287 S = 0.461207 R-Sq = 10.23% R-Sq(adj) = 0.00% Unusual Observations for IMF Obs IMF Fit SE Fit Residual St Resid 7 3.60000 3.16241 0.29630 0.43759 1.24 X 13 3.10000 3.10000 0.46121 -0.00000 * X 21 1.70000 2.77481 0.13328 -1.07481 -2.43 R 32 4.80000 2.88895 0.10836 1.91105 4.26 R 36 1.80000 2.70574 0.12270 -0.90574 -2.04 R 40 3.80000 2.77481 0.13328 1.02519 2.32 R 44 3.80000 2.77481 0.13328 1.02519 2.32 R 46 1.80000 2.73155 0.14202 -0.93155 -2.12 R 53 4.40000 2.87029 0.11123 1.52971 3.42 R 103 2.60000 2.60000 0.46121 -0.00000 * X 129 2.50000 3.31880 0.27409 -0.81880 -2.21 R 139 3.70000 2.66757 0.11245 1.03243 2.31 R 142 1.60000 2.54107 0.16873 -0.94107 -2.19 R 153 1.80000 2.67713 0.14939 -0.87713 -2.01 R 161 1.70000 2.77261 0.11396 -1.07261 -2.40 R 165 3.60000 2.80116 0.23355 0.79884 2.01 R R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large leverage. Least Squares Means for IMF PLIN2 Mean SE Mean AG 2.659 0.14429 GG 2.847 0.05022 194 Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence PLIN2 N Mean Grouping GG 187 2.847 A AG 13 2.659 A Means that do not share a letter are significantly different. General Linear Model: IMF versus ACSL4, SEX, MÃ BỐ Factor Type Levels Values ACSL4 fixed 2 AA, AG SEX fixed 2 C, D MÃ BỐ fixed 23 CA140D5059B, DB1500513-7, DB1500538-5, DB1501290-7, DB1501341-7, DB1501492-3, DB1502022-7, DB1502023-7, DB1502205-4, DB1502205-5, DB1502205-6, TW140001-05, TW140002-05, TW140006-03, TW140037-01, TW140316-01, TW140335-03, TW140336-01, TW150126-05, TW150128-04, TW150128-05, TW150140-06, TW150147-08 Analysis of Variance for IMF, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P ACSL4 1 0.7619 0.5928 0.5928 2.81 0.096 SEX 1 0.2827 0.3228 0.3228 1.53 0.218 ACSL4*SEX 1 0.0909 0.0629 0.0629 0.30 0.586 MÃ BỐ 22 3.3645 3.3645 0.1529 0.72 0.810 Error 174 36.7288 36.7288 0.2111 Total 199 41.2287 S = 0.459440 R-Sq = 10.91% R-Sq(adj) = 0.00% Unusual Observations for IMF Obs IMF Fit SE Fit Residual St Resid 3 2.00000 2.90373 0.10856 -0.90373 -2.02 R 6 1.90000 2.82181 0.13660 -0.92181 -2.10 R 8 1.70000 2.82181 0.13660 -1.12181 -2.56 R 19 4.80000 2.90373 0.10856 1.89627 4.25 R 23 1.80000 2.72843 0.12319 -0.92843 -2.10 R 28 3.80000 2.82181 0.13660 0.97819 2.23 R 29 1.90000 2.82181 0.13660 -0.92181 -2.10 R 30 3.80000 2.82181 0.13660 0.97819 2.23 R 37 4.40000 2.85498 0.11125 1.54502 3.47 R 87 2.60000 2.60000 0.45944 -0.00000 * X 113 2.50000 3.26667 0.26526 -0.76667 -2.04 R 123 3.70000 2.67338 0.11216 1.02662 2.30 R 126 1.60000 2.53975 0.16717 -0.93975 -2.20 R 144 1.70000 2.77225 0.11258 -1.07225 -2.41 R 183 3.10000 3.10000 0.45944 -0.00000 * X R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large leverage. Least Squares Means for IMF ACSL4 Mean SE Mean AA 2.842 0.04702 AG 2.627 0.12891 Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence ACSL4 N Mean Grouping 195 AA 183 2.842 A AG 17 2.627 A Means that do not share a letter are significantly different. General Linear Model: IMF versus FABP3 (HinfI), SEX, MÃ BỐ Factor Type Levels Values FABP3 (HINFI) fixed 2 CT, TT SEX fixed 2 C, D MÃ BỐ fixed 23 CA140D5059B, DB1500513-7, DB1500538-5, DB1501290-7, DB1501341-7, DB1501492-3, DB1502022-7, DB1502023-7, DB1502205-4, DB1502205-5, DB1502205-6, TW140001-05, TW140002-05, TW140006-03, TW140037-01, TW140316-01, TW140335-03, TW140336-01, TW150126-05, TW150128-04, TW150128-05, TW150140-06, TW150147-08 Analysis of Variance for IMF, using Adjusted SS for Tests Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P FABP3 (HINFI) 1 0.4282 0.5897 0.5897 2.80 0.096 SEX 1 0.2373 0.2316 0.2316 1.10 0.296 H-FABP3*SEX 1 0.0609 0.0321 0.0321 0.15 0.697 MÃ BỐ 22 3.8184 3.8184 0.1736 0.82 0.694 Error 174 36.6840 36.6840 0.2108 Total 199 41.2287 S = 0.459159 R-Sq = 11.02% R-Sq(adj) = 0.00% Unusual Observations for IMF Obs IMF Fit SE Fit Residual St Resid 18 2.00000 2.91090 0.10818 -0.91090 -2.04 R 23 1.70000 2.77374 0.13269 -1.07374 -2.44 R 33 4.80000 2.91090 0.10818 1.88910 4.23 R 35 1.80000 2.70063 0.12228 -0.90063 -2.03 R 41 3.80000 2.77374 0.13269 1.02626 2.33 R 45 3.80000 2.77374 0.13269 1.02626 2.33 R 47 1.80000 2.71270 0.14110 -0.91270 -2.09 R 53 4.40000 2.88339 0.11730 1.51661 3.42 R 103 2.60000 2.60000 0.45916 -0.00000 * X 131 2.50000 3.26667 0.26510 -0.76667 -2.04 R 138 3.70000 2.67253 0.11208 1.02747 2.31 R 141 1.60000 2.52004 0.16660 -0.92004 -2.15 R 153 1.80000 2.68883 0.14927 -0.88883 -2.05 R 162 1.70000 2.79847 0.11465 -1.09847 -2.47 R 164 3.60000 2.80754 0.23261 0.79246 2.00 R 200 3.10000 3.10000 0.45916 -0.00000 * X R denotes an observation with a large standardized residual. X denotes an observation whose X value gives it large leverage. Least Squares Means for IMF FABP3 (HINFI) Mean SE Mean CT 2.616 0.0468 TT 2.841 0.13609 Grouping Information Using Tukey Method and 95.0% Confidence FABP3 (HINFI) N Mean Grouping TT 185 2.841 A CT 15 2.616 A Means that do not share a letter are significantly different.
File đính kèm:
- luan_an_moi_lien_ket_giua_da_hinh_mot_so_gen_ung_vien_voi_ti.pdf
- NCS. HOÀNG THỊ THÚY - LUẬN ÁN TÓM TẮT TIẾNG VIỆT.pdf
- NCS. HOÀNG THỊ THÚY- LUẬN ÁN TÓM TẮT TIẾNG ANH.pdf
- NCS. HOÀNG THỊ THÚY-THÔNG TIN MỚI CỦA LUẬN ÁN.pdf
- NCS. HOÀNG THỊ THÚY-TRÍCH YẾU LUẬN ÁN.pdf