Luận án Nghiên cứu đặc điểm hình thái, mối quan hệ di truyền và hệ thống học các loài lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus (Amphibia: Rhacophoridae) ở Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO 
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 
NINH THỊ HÒA 
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN 
VÀ HỆ THỐNG HỌC CÁC LOÀI LƯỠNG CƯ THUỘC GIỐNG 
RHACOPHORUS (AMPHIBIA: RHACOPHORIDAE) Ở VIỆT NAM 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC 
HÀ NỘI – 2021 
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO 
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 
NINH THỊ HÒA 
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN 
VÀ HỆ THỐNG HỌC CÁC LOÀI LƯỠNG CƯ THUỘC GIỐNG 
RHACOPHORUS (AMPHIBIA: RHACOPHORIDAE) Ở VIỆT NAM 
Chuyên ngành: Động vật học 
Mã số: 9.42.01.03 
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC 
Người hướng dẫn khoa học: 
1. PGS.TS. LÊ XUÂN CẢNH 
2. PGS.TS. NGUYỄN THIÊN TẠO 
HÀ NỘI – 2021
i 
LỜI CAM ĐOAN 
Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu khoa học này là kết quả nghiên cứu 
của cá nhân tôi. Các số liệu và tài liệu tham khảo được trích dẫn trong công trình 
này là trung thực. Kết quả nghiên cứu chưa từng được sử dụng để bảo vệ trước hội 
đồng nhận học vị nào trước đây. 
Tác giả Luận án 
Ninh Thị Hòa 
ii 
LỜI CẢM ƠN 
Trước tiên, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới PGS.TS. Lê Xuân Cảnh và 
PGS.TS. Nguyễn Thiên Tạo đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình 
nghiên cứu thực địa, phân tích số liệu, công bố công trình khoa học và hoàn thiện 
luận án. 
Xin cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, Ban Chủ nhiệm 
Khoa Sinh học, Bộ môn Động vật học đã tạo điều kiện và giúp đỡ tôi trong quá trình học 
tập và nghiên cứu. Xin cảm ơn Ban lãnh đạo Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam, Phòng 
Bảo tồn thiên nhiên đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập và nghiên cứu. 
Xin trân trọng cảm ơn GS.TS. Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB 
Đức), GS.TS. Nguyễn Quảng Trường, TS. Phạm Thế Cường TS. Lương Mai Anh, 
ThS. Phan Quang Tiến (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật), GS. TS. Nikolai 
Orlov (Viện Động vật Xanh-pê-téc-bua, Liên Bang Nga), TS. Lê Trung Dũng (Bộ 
Giáo dục và Đào tạo), ThS. Nguyễn Thị Yến, (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), 
CN. Nguyễn Quốc Huy (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) và bạn bè đồng nghiệp đã 
hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa và phân tích số liệu của luận án. 
Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp 
đỡ, động viên tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án. 
Đề tài nghiên cứu được hỗ trợ bởi Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt 
Nam (VAST) trong đề tài mã số: TN17/C04; Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam trong 
đề tài mã số A6.5/2020; Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc gia 
(NAFOSTED) trong đề tài mã số 106.05-2019.334, Bộ Giáo dục và Đào tạo trong đề 
tài mã số B2019-TTB-562-13. 
Hà Nội, tháng năm 2021 
Nghiên cứu sinh 
Ninh Thị Hòa 
iii 
MỤC LỤC 
 Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt .............................................................................. v 
Danh mục các bảng ................................................................................................................ vi 
Danh mục các hình ................................................................................................................ vii 
MỞ ĐẦU ................................................................................................................................... 1 
1. Tính cấp thiết của đề tài ..................................................................................................... 1 
2. Mục tiêu nghiên cứu ........................................................................................................... 2 
3. Nội dung nghiên cứu ........................................................................................................... 3 
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ........................................................................ 3 
5. Những đóng góp mới của đề tài ....................................................................................... 4 
CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................................. 5 
1.1. Lược sử nghiên cứu về phân loại các loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus 
theo phương pháp phân tích hình thái ................................................................................ 5 
1.2. Lược sử nghiên cứu về quan hệ di truyền của giống Rhacophorus ....................... 9 
1.3. Phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ở Việt Nam ....................................... 13 
CHƯƠNG II: ĐỊA ĐIỂM, ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP 
NGHIÊN CỨU ....................................................................................................................... 16 
2.1. Thời gian, địa điểm và đối tượng nghiên cứu ........................................................... 16 
2.2. Cách tiếp cận giải quyết vấn đề nghiên cứu ............................................................. 18 
2.3. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................................. 18 
2.3.1. Khảo sát thực địa ........................................................................................................ 18 
2.3.2. Phân tích đặc điểm hình thái .................................................................................... 19 
2.3.3. Phương pháp phân tích sinh học phân tử .............................................................. 21 
2.3.4. Phân tích thống kê ...................................................................................................... 23 
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................... 24 
3.1. Về phân loại giống Rhacophorus sensu lato .............................................................. 24 
3.2. Giống Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822 ....................................................... 28 
3.2.1. Đa dạng thành loài giống Rhacophorus ở Việt Nam ............................................ 28 
3.2.2. Mô tả đặc điểm hình thái các loài trong giống Rhacophorus ở Việt Nam ....... 34 
iv 
3.2.3. Quan hệ di truyền các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam ................... 61 
3.2.4. Các vấn đề tu chỉnh phân loại học các loài Lưỡng cư giống Rhacophorus ở Việt 
Nam .......................................................................................................................................... 77 
3.3. Giống Zhangixalus Li, Jiang, Ren & Jiang, 2019 ở Việt Nam .............................. 79 
3.3.1. Đa dạng thành phần loài giống Zhangixalus ở Việt Nam ................................... 79 
3.3.2. Mô tả đặc điểm hình thái các loài trong giống Zhangixalus ở Việt Nam ........ 84 
3.3.3. Quan hệ di truyền các loài Lưỡng cư trong giống Zhangixalus ........................ 98 
3.3.4. Các vấn đề tu chỉnh phân loại học các loài Lưỡng cư giống Zhangixalus ở Việt 
Nam ........................................................................................................................................ 112 
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .......................................................................................... 117 
PHỤ LỤC...146 
v 
Danh mục các ký hiệu, các chữ viết tắt 
♀ Cái 
♂ Đực 
CITES Công ước về thương mại quốc tế các loài động, thực vật 
hoang dã nguy cấp 
IEBR Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật 
IUCN Hiệp hội Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế 
KBTTN Khu Bảo tồn thiên nhiên 
LC Lưỡng cư 
LCBS Lưỡng cư, Bò sát 
NĐ06/2019/NĐ-CP 
Nghị định số 06/2019/NĐ-CP của Chính phủ nước 
CHXHCN Việt Nam về quản lý thực vật rừng, động vật rừng 
nguy cấp, quý, hiếm và thực thi công ước về buôn bán quốc 
tế các loài động vật, thực vật hoang dã nguy cấp 
NĐ64/2019/NĐ-CP 
Nghị định số 64/2019/NĐ-CP của Chính phủ nước 
CHXHCN Việt Nam về chế độ quản lý loài thuộc Danh mục 
loài nguy cấp, quý hiếm được ưu tiên bảo vệ 
rARN ARN ribosome 
RPH Rừng phòng hộ 
SĐVN Sách Đỏ Việt Nam 
Sensu lato Hiểu theo nghĩa rộng 
Sensu stricto Hiểu theo nghĩa hẹp 
VNMN Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam 
VQG Vườn quốc gia 
vi 
Danh mục các bảng 
Bảng 2.1. Danh sách các chuyến thực địa Nghiên cứu sinh đã tham gia ................. 16 
Bảng 2.2. Các chỉ số đo hình thái mẫu mẫu ếch nhái trưởng thành.......................... 19 
Bảng 2.3. Thông tin trình tự mồi được sử dụng cho nghiên cứu .............................. 21 
Bảng 2.4. Thành phần và hàm lượng các chất trong hỗn hợp phản ứng PCR .......... 22 
Bảng 3.1. Danh sách các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam ...................... 28 
Bảng 3.2. Phân bố của các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam theo phân 
vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ...................................................................... 31 
Bảng 3.3. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về phần loài Lưỡng cư thuộc giống 
Rhacophorus ở Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ............ 33 
Bảng 3.4. Khoảng cách di truyền các loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus ở Việt 
Nam ........................................................................................................................... 68 
Bảng 3.5. Danh sách các loài Lưỡng cư thuộc giống Zhangixalus ở Việt Nam ....... 79 
Bảng 3.6. Phân bố của các loài thuộc giống Zhangixalus ở Việt Nam theo phân vùng 
địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ............................................................................... 81 
Bảng 3.7. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về phần loài Lưỡng cư thuộc giống 
Zhangixalus ở Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư ............. 82 
Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền các loài Lưỡng cư trong giống Zhangixalus ..... 104 
vii 
Danh mục các hình 
Hình 1.1. Các phân vùng địa lý sinh vật Lưỡng cư và Bò sát ở khu vực Đông Dương 
(Theo Bain và Hurley 2011) ..................................................................................... 14 
Hình 2.1. Sơ đồ các điểm mẫu vật được thu thập phục vụ nghiên cứu .................... 17 
Hình 3.1. Cây quan hệ di truyền các loài trong giống Rhacophorus sensu lato xây 
dựng trên mô hình BI ................................................................................................ 27 
Hình 3.2. Mức độ tương đồng về thành phần loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt 
Nam giữa các phân vùng địa lý sinh vật ................................................................... 34 
Hình 3.3. Rhacophorus annamensis ......................................................................... 37 
Hình 3.4. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus annamensis .......................................... 37 
Hình 3.5. Rhacophorus exechopygus ........................................................................ 37 
Hình 3.6. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus exechopygus ......................................... 37 
Hình 3.7. Biểu đồ so sánh sự sai khác kích thước của hai loài ếch cây R. annamensis 
và R. exechopygus bằng phương pháp phân tích thành phần chính .......................... 39 
Hình 3.8. Rhacophorus calcaneus ............................................................................. 42 
Hình 3.9. Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus calcaneus ............................................. 42 
Hình 3.10. Rhacop ... . Nguyen T. Q., Van Hoang, C., Ziegler T. (2016), “New records and an updated list 
of amphibians from Xuan Lien Nature Reserve, Thanh Hoa Province, 
Vietnam”, Herpetology Notes, 9, pp. 31-41. 
102. Nguyen T. T., Matsui M., Duc H. M. (2014), “A new tree frog of the genus Kurixalus 
(Anura: Rhacophoridae) from Vietnam”, Current Herpetology 33, pp. 101-111. 
103. Nguyen T. T., Matsui M., Eto K. (2014), “A new cryptic tree frog species allied to 
Kurixalus banaensis (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam”, Russian Journal of 
Herpetology, 21, pp. 295-302. 
104. Nguyen T. T., Matsui M., Eto K. (2015), Mitochondrial phylogeny of an Asian tree 
frog genus Theloderma (Anura: Rhacophoridae), Molecular phylogenetics and 
evolution, 85, 59-67. 
105. Nguyen T. T., Matsui M., Eto K., Orlov N. L. (2014), “A preliminary study of 
phylogenetic relationships and taxonomic problems of Vietnamese
 Rhacophorus 
(Anura: Rhacophoridae)”, Russian Journal of Herpetology, 21, pp. 274-280. 
106. Ohler A., Delorme M. (2006), Well known does not mean well studied: 
morphological and molecular support for existence of sibling species in the Javanese 
gliding frog Rhacophorus reinwardtii (Amphibia, Anura), Comptes rendus biologies, 
329(2), pp. 86-97. 
107. Ohler A., Deuti K. (2018), “Polypedates smaragdinus Blyth, 1852-a senior 
subjective synonym of Rhacophorus maximus Günther, 1858”, Zootaxa, 4375, 
pp. 273-280. 
108. Ohler A., Marquis O., Swan S., Grosjean S. (2000), “Amphibian biodiversity of 
Hoang Lien Nature Reserve (Lao Cai Province, northern Vietnam) with description 
of two new species”, Herpetozoa, 13(1/2), 71-87. 
109. Ohler A., Swan S.K., Datry J.C. (2002), “A recent survey of amphibian fauna of the 
Cardamom Mountains, Southwwest Cambodia with description of three new 
species”, Raffles Bulletin of Zoology, 50(2), 465–481. 
132 
110. Orlov N. L. (2008), “Description of a new species of Rhacophorus genus (Amphibia: 
Anura: Rhacophoridae) from Kon Cha Rang area (Gia Lai Province, Vietnam)”, 
Russian Journal of Herpetology 15, pp. 133-140. 
111. Orlov N. L., Lathrop A., Murphy R. W., Ho C. T. (2001), “New records of frogs of 
the family Rhacophoridae (Anura: Amphibia) in the north part of the Hoang Lien 
Mountains (Mount Fan Si Pan, Sa Pa District, Lao Cai Province), Vietnam”, Russian 
Journal of Herpetology 8, pp. 17-44. 
112. Orlov N. L., Murphy R. W., Ananjeva N. B., Ryabov S. A., Ho C. T. (2002), 
“Herpetofauna of Vietnam, a checklist. Part I. Amphibia, Russian Journal of 
Herpetology 9, pp. 81-104. 
113. Orlov N. L., Nguyen N. S.,
Ho C. T. (2008), “Description of a new species and new 
records of Rhacophorus genus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) with the review 
of amphibianas and reptiles diversity of Chu Yang Sin National Park Dac Lac 
Province, Vietnam)”, Russian Journal of Herpetology, 15, pp. 67-84. 
114. Orlov N. L., Poyarkov N. A., Vassilieva A. B., Ananjeva N. B., Nguyen T. T., 
Nguyen N. S., Geissler P. (2012), Taxonomic notes on rhacophorid frogs 
(Rhacophorinae: Rhacophoridae: Anura) of southern part of Annamite mountains 
(Truong Son, Vietnam), with description of three new species, Russian Journal of 
Herpetology, 19, pp. 23-64. 
115. Orlov N. L., S. Gnophanxay, Phimminith T., Phomphoumy K. (2010) "2009", “A 
new species of Rhacophorus Genus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae: 
Rhacophorinae) from Khammouan Province, Lao PDR”, Russian Journal of 
Herpetology, 16, pp. 295-303. 
116. Orton G. L. (1953), “The systematics of vertebrate larvae”, Systematic Biology 2(2), 
pp. 63-75. 
117. Ostroshabov A. A., Orlov N. L., Nguyen T. T. (2013), “Taxonomy of frogs of genus 
Rhacophorus of "hoanglienensis–orlovi" complex”, Russian Journal of Herpetology 
20, pp. 301-324. 
133 
118. Pan, T., Zhang, Y., Wang, H., Wu, J., Kang, X., Qian, L., Chen J, Rao D., Jiang J., 
Zhang, B. (2017), “The reanalysis of biogeography of the Asian tree frog, 
Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae): geographic shifts and climatic change 
influenced the dispersal process and diversification”, PeerJ, 5, e3995. 
119. Poyarkov, N. A., Jr., I. I. Kropachev, S. I. Gogoleva, N. L. Orlov. (2018), “A new 
species of the genus Theloderma Tschudi, 1838 (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) 
from Tay Nguyen Plateau, central Vietnam”, Zoological Research/Dōngwùxué 
yánjiū. Kunming 39, pp. 156-180. 
120. Pyron R. A., John J. W., (2011), “A large-scale phylogeny of Amphibia including 
over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and 
caecilians”, Molecular phylogenetics and evolution 61(2): 543-583. 
121. Pham A. V., Le D. T., Nguyen S. L. H., Ziegler T., Nguyen T. Q. (2014), “First 
records of Leptolalax eos Ohler, Wollenberg, Grosjean, Hendrix, Vences, Ziegler et 
Dubois, 2011 and Hylarana cubitalis (Smith, 1917) (Anura: Megophryidae, Ranidae) 
from Vietnam”, Russian Journal of Herpetology, 21(3), pp. 195-200. 
122. Pham T. C., An T. H., Herbst, S., Bonkowski, M., Ziegler, T., Nguyen Q.T., (2017), 
“First report on the amphibian fauna of Ha Lang karst forest, Cao Bang Province, 
Vietnam”, Bonn zoological Bulletin, 66 (1): 37-53 
123. Pham V. A, Pham T. C, Hoang V. N., Ziegler T., Nguyen Q. T. (2017), “New 
records of amphibians and reptiles from Ha Giang Province, Vietnam”, Herpetology 
Notes, 10, pp. 183-191. 
124. Pham V. A., Nguyen Q. T., Ziegler T., Nguyen T. T., (2017), “New records of tree 
frogs (Anura: Rhacophoridae: Rhacophorus) from Son La Province, Vietnam”, 
Herpetology Notes, 10, 379-386. 
125. Ronquist F., Huelsenbeck J. P. (2003), MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic 
inference under mixed models, Bioinformatics 19, pp. 1572-1574. 
126. Rowley J. J. L., Le D. T. T., Dau V. Q., Hoang H. D., Cao T. T. (2014), “A striking 
new species of phytotelm-breeding tree frog (Anura: Rhacophoridae) from central 
Vietnam”, Zootaxa, 3785, pp. 25-37. 
134 
127. Rowley J. J. L., Le D. T. T., Tran D. T. A, Stuart B. L., Hoang H. D. (2010), “A new 
tree frog of the genus Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae) from southern Vietnam”, 
Zootaxa, 2727, pp. 45-55. 
128. Rowley J. J. L., Tran D. T. A., Hoang H. D., Le D. T. T. (2012), “A new species of 
large flying frog (Rhacophoridae: Rhacophorus) from lowland forest in southern 
Vietnam”, Jouranal of Herpetology 46, pp. 480-487. 
129. Rowley J. J., Le. T. T. D., Tran. T. A. D., Stuart. B. L., Huy. H. D. (2010), “A new 
tree frog of the genus Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae) from southern Vietnam”, 
Zootaxa 2727, pp. 45-55. 
130. Schmidt K. P. (1927), “Notes on Chinese amphibians”, Bulletin American Museum 
of Natural History, 553–586. 
131. Simmoms J. E (2002), “Herpetological collecting and collection management. 
Revised edition . Society for the Study of Amphibian and Reptile”, Herpetological 
Circular, 31, pp. 1-153. 
132. Smith M. A. (1924), “New tree-frogs from Indochina and Malay Peninsula”, 
Proceedings of the Zoological Society of London, 94, pp. 225-234. 
133. Stejneger L. (1924), “Herpetological novelties from China”, Occasional Papers of 
the Boston Society of Natural History, 5, pp. 119–121. 
134. Sterling E. J., Hurley M. M., Le D. M. (2006), “Vietnam: A Natural History”, Yale 
University Press, New Haven and London. 
135. Stuart B. L. (1999), “Amphibians and reptiles. Duckworth, J. W., R. E. Salter, and 
K. Khounboline eds., Wildlife in Lao PDR”, Status Report, Vientiane, IUCN-The 
World Conservation Union/Wildlife Conservation Society/Centre for Protected 
Areas and Watershed Management, pp. 43-67. 
136. Stuart B. L. (2005), “New frog records from Laos”, Herpetological Review, 36, pp. 
473-479. 
137. Stuart B. L., Sok K., Neang T. (2006), “A collection of amphibians and reptiles from 
hilly eastern Cambodia”, Raffles Bulletin of Zoology, Singapore, 54, pp. 129-155. 
135 
138. Tanabe A. S. (2011), “Kakusan 4 and Aminosan: two programs for comparing 
nonpartitioned, proportional and separate models for combined molecular 
phylogenetic analyses of multilocus sequence data”, Molecular Ecology Resources, 
11, pp. 914-921. 
139. Thy N., Holden J. (2008), “A field guide to the amphibians of Cambodia”. Fauna & 
Flora InteARNtional, Cambodia Programme. 
140. Tran D. T. A., Le Q. K., Le K. V., Vu T. N., Nguyen T. Q., Böhme W., Ziegler T. 
(2010), “First and preliminary frog records (Amphibia: Anura) from Quang Ngai 
province, Vietnam”, Herpetology Notes, 3, pp. 111-119. 
141. Vassilieva A. B., Gogoleva S. S., Poyarkov Jr N. A. (2016), “Larval morphology 
and complex vocal repertoire of Rhacophorus helenae (Anura: Rhacophoridae), a 
rare flying frog from Vietnam”, Zootaxa, 4127(3), pp. 515-536. 
142. Wilkinson J. (2003), “Kinugasa flying frog, Rhacophorus arboreus”. Grzimek’s 
Animal Life Encyclopedia 6, pp. 299. 
143. Wilkinson J. A., Drewes R., C., Tatum O. L. (2002), “A molecular phylogenetic 
analysis of the family Rhacophoridae with an emphasis on the Asian and African 
genera”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 24, pp. 265-273. 
144. Yang D. -T., Rao D. -Q. (2008), “Amphibia and Reptilia of Yunnan” Kunming, 
Yunnan Publishing Group Corporation, Yunnan Science and Technology Press, 
pp. 12-152. 
145. Yu G. H., Rao D. Q., Yang J. X., Zhang M. W. (2008), “Phylogenetic relationships 
among Rhacophorinae (Rhacophoridae, Anura, Amphibia), with an emphasis on the 
Chinese species”, Zoological Journal of the Linnean Society, 153, pp. 733−749. 
146. Yu G. H., Rao D. Q., Zhang M. W., Yang J. X. (2009), “Re-examination of the 
phylogeny of Rhacophoridae (Anura) based on mitochondrial and nuclear DNA”, 
Molecular Phylogenetics and Evolution, 50: pp. 571-579. 
147. Yu G. H., Zhang M. W., Yang J. X. (2013), “Molecular evidence for taxonomy of 
Rhacophorus appendiculatus and Kurixalus species from northern Vietnam, with 
136 
comments on systematics of Kurixalus and Gracixalus (Anura: Rhacophoridae)”, 
Biochemical Systematics and Ecology, 47, pp. 31-37. 
148. Yu G., Hui H., Hou M., Wu Z., Rao D., Yang J. (2019), “A new species of 
Zhangixalus (Anura: Rhacophoridae), previously confused with Zhangixalus 
smaragdinus (Blyth, 1852)”, Zootaxa, 4711(2), pp. 275-292. 
149. Yu G., Hui H., Hou M., Wu Z., Rao D.Q., Yang J. X. (2019). “A new species of 
Zhangixalus (Anura: Rhacophoridae), previously confused with Zhangixalus 
smaragdinus (Blyth, 1852)”, Zootaxa, 4711, pp. 275-292. 
150. Zhao E.-M., Adler, K. (1993), “Herpetology of China”, Society Study of Amphibians 
and Reptiles, Oxford (Ohio), 522 pp. 
151. Ziegler T., & Nguyen T. Q. (2010), “New discoveries of amphibians and reptiles 
from Vietnam”, Bonn zoological Bulletin, 57(2), pp. 137-147. 
152. Ziegler T., Köhler J. (2000), “Rhacophorus orlovi sp. n., ein neuer Ruderfrosch aus 
Vietnam (Amphibia: Anura: Rhacophoridae)”, Sauria, 23(3), 37-46. 
153. Ziegler T., Tran D. T. A., Nguyen T. Q., Perl R. G. B., Wirk L., Kulisch M., Vu T. 
N. (2014), “New amphibian and reptile records from Ha Giang Province, northern 
Vietnam”, Herpetology Notes, 7, 185-201. 
137 
PHỤ LỤC